伍喜林 杨凤　　

　　补偿生长效应是指动物由于早期营养不良或营养受限而导致的生长抑制，在后期补偿营养后其生长恢复正常的现象。补偿生长效应在多种动物中均有表现。由于影响动物补偿生长效应的因素较多，不同的研究结果差异较大。随着动物营养学研究的进展，对于动物补偿生长效应的机理将会越来越明了。

　　1动物补偿生长效应的作用机制

　　许多学者（Wilson和Osbourn，1960；Winick和Nobel，1966；Mosier，1986；Pitts，1986）针对动物补偿生长效应的作用机制作了大量的研究。目前，对于动物补偿生长效应的作用机制有5种理论：第1种是中枢神经控制理论，第2种是推拉平衡理论，第3种是外周组织控制理论，第4种是消化道的代偿理论，第5种是免疫调节理论。

　　1．l

　　中枢神经控制理论该理论认为在动物的中枢神经系统中存在控制不同日龄的相应体重的标准。动物在营养受限后恢复正常营养水平时，生长激素（giowth

　　hormone，GH）的释放增高，使动物在最短时间内达到与其日龄相适宜的体重（Zubair，1994）。Bass等（1992）认为，动物体生长激素分泌及调节的许多环节受日粮营养水平的调节。vllrlll，axamaa等问）对肉牛的补偿生长研究证实，在限制采食阶段和营养恢复阶段，营养受限组肉牛的血浆生长激素水平均显著高于正常营养的对照组。生长激素／类胰岛素生长因子的神经调节轴的调节机制比较复杂，动物的下丘脑释放GRF生长激素释放因子）和SRIF（生长激素释放抑制因子），GRF和SRIF调节脑垂体释放GH，GH的释放对GRF和SRIF起短程负反馈调节作用而GH又刺激靶器官释放类胰岛素生长因子IGF，IGFI促进细胞分裂和蛋白质的合成，IGFI对GRF和SRIF起远程负反馈调节作用。在GW类胰岛素生长因子的神经调节轴中，几乎所有的调节步骤都对营养水平极为敏感，口粮营养水平通过对该调节机制的调节作用，而控制动物的生长。在营养受限时，多种动物如猪、绵羊。肉牛和人的血浆GH水平增高（Buonomo和Baile，1990）。Maxwll等1999）研究发现，限饲导致血清IGF－l浓度显著下降（－51％），而血清IGF－2、IGFBP。胰岛素和白蛋白的浓度则未发生变化，口粮的营养水平对IGF－l／IGFBP起调节作用。Amercedes等（1999）对24．5月龄的大鼠长期低营养供给，导致体重比对照组下降50％，恢复正常营养同时注射GH使其体重在9周内得到恢复，而只恢复正常营养不注射GH的大鼠体重没有恢复，这是由于老龄大鼠体内的GH分泌不足。注射外源性生长激素对于老龄大鼠在GH分泌不足的情况下恢复到正常营养的体重，具有重要意义。Kllhn等（1996）研究表明，生长激素轴GWIGF－l对肉鸡补偿生长起着主导调节作用，在肉公鸡的补偿生长中睾酮也具有一定程度的调节作用。Brandset－ter等（2000）研究报道，营养限饲后补偿生长的牛，比正常营养组的雄激素受体ARInRNA水平要高，而ARmRNA的表达则可能与牛的异速生长和补偿生长有关。

　　1．2推拉平衡理论

　　该理论认为机体的生长取决于拉动力和推动力的互作，是二者平衡的结果则（Millward，1998）。在动物生长中的拉动力包括动物的遗传潜力（即动物沉积蛋白质和体脂肪的潜力）、免疫反应、应激反应及活动量，而推动力是指口粮的营养供给状况。在拉动力和推动力中由动物的遗传潜力决定的GH／IGFI、T3等激素的分泌释放和口粮的营养供给共同组成合成动力（an－abolic

　　drive人当动物的营养供给受限时，动物生长的推动力不足，在营养恢复正常后，巨大的拉动力会结合充足的推动力使动物的生长在最短时间内达到其遗传潜力的生长性能。

　　l．3外周组织控制理论Zubair（1994）认为，机体体重的控制是由组织本身通过控制细胞数目和总DNA量实现的。Pitts（1986）研究表明，DNA的数量是控制动物体重的主要因素，在对成年大鼠的研究中发现，营养受限没有改变DNA的数量，因此在营养恢复正常后，动物能达到正常的体重。但是，如果营养受限的时间过早，则DNA的数量发生改变，动物在恢复正常营养供给后无法通过补偿生长达到正常的体重。Winick和Nobel（1966）的大鼠试验发现，细胞数量的减少将导致永久性的生长迟缓，而细胞体积的减少可以通过恢复正常营养供给而达到正常水平。

　　1．4消化道的代偿理论

　　动物的消化道在营养物质的消化吸收中发挥着重要作用，消化道不仅为动物提供其所需要的营养素，而且其自身也要消耗大量的营养素。在营养受限时，消化道发挥代偿作用，提高动物对有限的营养素的利用效率。在动物发育早期，用于消化系统发育的营养素显著高于体组织（Sell等，1991；Nir等，1993）。Palo等（1995）研究表明，限食导致十二指肠。结肠和回肠的相对重量降低。消化道中消化酶的分泌受日粮因素的影响较大，消化酶的分泌是生长的限制因素（Nir等，1973）。

　　1．5免疫调节理论

　　动物机体免疫机制被激活后，使部分营养素用于免疫反应和抵抗疾病而不是用于生长，从而降低动物的生长性能。动物在营养受限时导致糖皮质激素、胰高血糖素、胰岛素和生长激素水平增高，而甲状腺素水平降低，这与动物在受到免疫原刺激时的激素水平变化相似。由于营养受限导致的激素水平变化改善了动物的免疫机能，在营养恢复后，动物表现出更好的健康状况和生长性能。

　　2影响动物补偿生长效应的因素

　　动物补偿生长效应受到诸如营养受限的严重程度和持续时间、受限时动物的生长发育阶段、性别及动物品种、营养恢复期动物的采食量、营养恢复的条件、营养恢复时的日粮组成等因素的综合影响。

　　2．l营养受限的严重程度和持续时间

　　Zubair（1996）认为，营养受限时，动物通常首先维持其能量需要。在营养受限阶段，动物体重表现出3种变化情况：体重降低、体重不变和体重略有增加。Prince等（1983比较了自由采食70％、85％限饲组和正常自由采食组猪的生长性能，限饲时间为4周，结果发现85％限饲组的生长性能最好。由于仔猪在断奶前后受到诸多应激因素的影响，体内的酶系统正在成熟过程中，因此对猪最好20kg体重后，限饲持续时间为3－4周。肉牛则可以在较大的营养受限范围内得到补偿生长效应。对于家禽，肉鸡的限饲时间最好从6日龄起，限饲l－2周，在42－56日龄其体重可以得到完全的补偿（Mllftry等，1988）；蛋鸡的限词时间从13周开始，限饲4－5周，可以提高蛋鸡的均匀度（伍喜林等，2000）2肉鸭对于前期营养受限的补偿能力比肉鸡强。

　　2．2营养受限时动物的生长发育阶段动

　　物不同生长发育阶段营养受限将影响补偿生长的效果，营养受限的时间过早对动物是有害的。研究表明，为得到完全的补偿效应，肉鸡应在6日龄时开始限饲，在生长发育的后期限饲（5－8周龄），肉鸡由于没有足够的时间用于恢复，所以不能完全补偿其在营养受限时的体重损失。对于猪，营养受限的时间过早导致的体重损失将无法通过补偿生长而恢复。对反刍动物，肉牛最好7－10月龄。体重240－270kg时限饲。

　　2．3动物品种及性别

　　对肉鸡的研究发现，公鸡比母鸡的补偿生长能力强，这可能是与公鸡具有较快的生长速度和较低的脂肪沉积率有关。不同生长速度的品系对于营养受限后的补偿生长情况不同，快速生长品系的补偿生长不如生长速度较慢的品系。Plavnik和Hubotz

　　（1985）研究表明，快速生长品系的肉鸡几乎没有表现出补偿生长效应。

　　2．4营养恢复期动物的采食量

　　Zubair和teeson（1994报道，在营养恢复前期（2－35日龄）肉鸡的采食量略低于正常营养的对照组，而在35－49日龄其采食量与正常营养的对照组无显著差异。这表明肉鸡的补偿生长是由于对营养素利用率提高的结果。Jrtry等（1988）的研究表明，在营养恢复期肉鸡的单位增重所消耗的饲料量明显低于正常营养的对照组。猪和肉牛在营养恢复期内的采食量比正常营养的对照组高，同时饲料利用率也有所改善。

　　2．5营养恢复的时间和日粮组成

　　营养恢复的时间和日粮组成是影响补偿生长效应的重要因素。Plavnik和Hurwitz（1991）认为肉鸡的补偿生长应为8周或更长的时间。但是MCMtlrtry等（1988）、Jones和Farrll1992）研究表明，在更短的时间范围内，肉鸡就可以完成补偿生长。Kyriaza－kiS等（1991）对猪的研究发现，在营养恢复的第1周，猪的生长速度比正常营养对照组快1．47倍；在营养恢复的第2周，猪的生长速度比正常营养组快历培；猪的补偿生长平均可以持续80doRyan等（1993）研究表明，肉牛的补偿生长可以从70日龄开始，直到350－66kg体重范围，持续时间为11个月。营养恢复期间的口粮组成对于补偿生长效应具有重要作用。Plavnik和Hu。liZ（1989）研究发现，在肉鸡营养恢复的最初两周内对必需氨基酸的需要量较高。Jones和Farred（1992报道，在28－49日龄的肉鸡口粮中添加赖氨酸可提高生长速度，提高瘦肉率。Fontana等（1992）认为，在营养恢复期，日粗蛋白质水平是限制性因素。许多针对补偿生长的研究结果不一致，是由于在营养恢复期的口粮营养水平不同导致的。在营养受限期间的受限程度越严重，动物对营养恢复期的口粮营养水平要求越高。在营养受限期和营养恢复期的口粮组成和营养水平对动物的胴体组成有较大的影响。应避免在营养恢复期给予太高的能量，以免导致胴体脂肪的过多沉积。

　　3补偿生长效应对动物生长性能及机体组成的影响

　　3．1补偿生长效应对动物生长性能的影响

　　动物在营养受限时导致体重比正常营养组低，在营养供给恢复正常后，表现出比正常营养组更高的增重速度，这可能是由于营养受限动物的维持需要降低，而将更多的营