柯丽白，张劳
（1．新疆伊犁州畜禽改良总站，新疆伊宁 835000；
2．中国农业大学动物科技学院，北京 100094）
摘
要：分子遗传学是微生物学、遗传学、化学、物理等学科相互交叉、相互渗透的学科。它是依据物理、化学的原理来解释遗传现象，并在分子水平上研究遗传机制及遗传物质对代谢过程的调控。实质上，分子遗传学所研究的是基因的本质及其功能和变化。本文综述了转基因技术、遗传标记、基因图谱的构建、基因图谱与QTL定位及动物基因组分析等在动物育种中的应用，并对其前景进行了展望。
关键词：分子遗传学；生物技术；遗传标记；基因图谱
中图分类号：S813.3 文献标识码： A 文章编号： 1003－ 6377（2002）04－0024－04
分于遗传学是分子生物学的一个重要分支，传统的观念把分子遗传学理解为：“DNA与RNA的复制与转录以及RNA的翻译”（Stenesh
J，1989），也就是中心法则的全过程。分子遗传学的研究范畴要比中心法则广泛得多，它首先是遗传学，其坚实的理论基础仍然是摩尔根（r ir
＂cram）的《基因论》（摩尔根 T.H
1959）。中心法则只是对基因、性状及突变在核酸分子水平上的解释。但是从中心法则到性状的形成，仍然是一个复杂的甚至未知的遗传、变异与发育的生物学过程。因此，分子遗传学是在生命信息大分子的结构、功能及相互关系的基础上来研究遗传与变异的科学。

分子遗传学与经典遗传学是一脉相承的，早在1900年孟德尔定律重新发现后不久，遗传学（Genetics）和基因（Gene。）两个新名词应运而生，从此遗传学和基因结下了不解之缘，遗传学的研究几乎完全是围绕着基因的传递、化学本质及其表达而展开的。DNA双螺旋结构的发现，中心法则的建立为从本质上解释生命现象奠定了基础。乳糖操纵子模型的提出，从理论上解决了基因表达调控的难题。1993年DNA离体重组技术的突破使分子遗传学的研究发展到了一个崭新时期。如今分子遗传学的发展已进入基因组学时代，所产生的大量分子生物学信息（其中包括DNA分子标记、QTL、候选基因等）需要用数理统计方法加以分析和利用。分子遗传学的产生，标志着分子生物学已逐步地成熟为一门科学。

在我国动物分子遗传研究虽起步较晚，但发展十分迅速，是近年来动物科学领域中最为活跃和最有活力的生长点。利用动物分子生物学的新技术可以揭示与细胞生长。分裂、代谢、分化和发育等复杂过程中起关键作用的分子操作方法，能够观察活体系统在结合了这些经过改变的分子后所发生的变化。生物技术产业将成为21世纪的支柱产业之一，社会经济的进步程度有赖于该领域的研究进展。
1 转基因技术

转基因技术是上世纪80年代初发展起来的，从这项技术产生的那天起，它就在改良畜禽生产性状、提高畜禽抗病力以及利用畜禽生产非常规畜牧产品等方面显示了广阔的应用前景（Purse等，1989）。到目前为止，动物育种的方法都是建立在利用种内变异基础上的，此其变异来源就很有限。转基因技术的应用打破了种间生殖隔离的天然屏障，使有种工作可以充分利用所有可能的遗传变异，从而极大地提高畜禽遗传改良的幅度。转基因技术是、细胞工程和胚胎工程的基础上发展起来的，利用转基因技术，近几年先后成功地培育出转基因猪、羊、牛、鸡、兔、鱼、鼠等多种转基因动物，在猪上，美国伊利诺斯大学研究出一种带牛生长激素的转基因猪，这种猪生长快、体大、饲料利用率高，将来可给养猪业带来丰厚的经济效益。人们已把人的血红蛋白基因转入猪获得成功，所得到的转基因猪在血液中表达了人的血红蛋白。经检测发现，它与天然的人的血红蛋白性质完全相同，由此可见，在不远的将来，人们就可以用转基因动物生产血红蛋白来辅助输血。目前转基因的主要途径是改变乳的成分，提高产乳量和生长速度，由于家畜许多性状，如生长速度，产奶量等都受激素调节。所以，很多转基因动物转的是能提高激素水平的基因，由于人类医学的需要，转入人类蛋白的基因，生产药用蛋白也是转基因动物研究的一个重要方面。Damak等将小鼠超高硫角蛋白启动子与绵羊的
IGF－IC13AJA融合基因显微注入绵羊原核期胚胎，得到的转基因公羊，后代中转基因羔羊在4月龄剪毛时，转基因羊净毛平均产量比其半同胞非转基因羊提高了6.2，公羔羊产毛量提高的幅度（9.2％）高于母羔羊（3.4％）。在毛纤维直径、筋质以及周岁体重方面无显著差异。

BullockD.W.(1995)生产的转类胰岛素IGF－I的基因羊的羊毛产量得到了提高。此外，Powell等将毛角蛋白Ⅱ型中间细丝基因导入绵羊基因组，转基因羊毛光泽亮丽，羊毛中羊毛胀的含量得到明显的提高。从以上的研究进展可见，转基因动物育种技术的进步，不仅可提高畜牧业的生产效率，还可扩展家畜新的用途，为畜牧业持续。高效的发展提供技术支持。
2 遗传标记在动物遗传育种中的应用

中国的家养动物多样性资源，是几千年来得天独厚的自然生态环境所赋予和先辈们留下来的宝贵资源，其中一些品种对世界动物农业生产做出过重大贡献。目前，许多土著家动物仍是我国动物农业生产的主要资源，但由于从上世纪50年代引入外种改良土著家养动物良种，导致少数品种频危和灭绝。挽救家养动物多样性，研究家养动物多样性，合理、持续利用家养动物多样性，已经刻不容缓。

选择恰当的遗传标记方法对家养动物的遗传多样性作出正确评价，是科学有效地保存和利用家养动物多样性的前提和基础。检测遗传多样性的方法随生物学、尤其是遗传学和分子生物学的发展而不断提高和完善，从形态水平、细胞（染色体）水平、生理生化水平逐渐发展到分子水平，然而，不管研究是在什么层次上进行，其宗旨都在于揭示遗传物质的变异，目前，任何检测遗传多样性的方法，或在理论上或在实际研究中都有各自的优点和局限，还找不到一种能完全取代其它方法的技术，各种标记技术都能提供有价值的资料，都有助于我们认识遗传多样性及其生物学意义（葛颂、洪德元、1994）。
遗传标记是随机选取的能代表生物体遗传组成，且具有足够变异类型的标记组合门1994），它能反映不同群体或不同个体的差异，某些标记与生产性能相连锁，则可用于数量性状的标记辅助选择，进行早期选种和间接选种，根据标记的手段和内容，常用的有形态学标记、细胞学标记、生物化学标记、免疫学标记和生物学标记（包括RFLP.mtDNA－RFLP.
DFP.
AFLP.RAPD等标记）（李善如，1997）。比较几种遗传标记方法，都各有其优缺点和适用范围，在研究中应根据需要选用恰当的标记方法。总之，每种遗传标记都反映生物遗传特性的某些方面，在实际应用中相互结合、相互补充，才能从各个角度揭示生物的遗传本质，更深入全面地了解与我们的生存密切相关的生物世界，以便更好地保护生物，保存人类赖以生存的生物品种资源，如有人提出同时采取调查母系起源的mtDNA—RFLP技术和调查父系起源的Y染色体技术，则可能对牛生态种的鉴定提供较为可靠的证据（兰宏等，1993）。采用各种不同的遗传标记研究畜禽的遗传结构和功能的内在联系，从而应用于畜禽数量性状的改良和抗逆种培育等方面。可以预测，在畜禽遗传育种中分子遗传标记将会起越来越重要的作用。采用分子遗传学手段，可以提高育种值估计的精确度，大大缩短育种年限，如控制鸡矮小型的一个位于染色体上的隐性基因，传统的遗传学方法要经过测交来判断其基因型，而应用分子遗传学手段就可以直接从小鸡的DNA指纹上判断其基因型，估测其可能的表型，再如利用M－RFXIP方法可以很容易地检测出猪氟烷敏感基因（吴常信，1997），给生产带来很大的效益。
3 基因图谱的构建
基因图谱的构建是遗传学研究的一个很重要的领域， 动物基因图谱（animal gene
maps）是动物基因组结构和功能研究以及QTL定位研究的基础，也是未来动物育种的主要依据和手段。构建基因图谱的意义在于了解控制生产性能、抗病力、抗应激反应力等诸多性状的基因的结构与功能；采用标记辅助选择或基因型选择法改良畜群讲研究不同动物种间基因组型及进化关系等。
近几年来，DNA标记技术的发展和应用大大促进了基因图谱的构建，目前，牛、鸡和猪的中等分辨率的遗传连锁图谱均已完成，其他动物基因图谱的构建也正在进行。构建基因图谱，目的在于建立完整的基因组上的遗传和物理图谱，充分认识基因，特别是有利性状基，更好地为遗传育种工作服务。
3.l羊的基因图谱

羊的基因图谱最初是由新西兰报道的，该图谱仅有52个DNA多态性标记，其中44个微卫星标记，分布于19个连锁群中，每个连锁群的标记数目在2～6个之间，但却几乎覆盖了羊的约3000CM的整个基因图谱，1995年报道了羊基因组的第一代基因连锁图，该图谱包括246个标记，连锁图谱总长为2770cM。近几年又诞生了第二代图谱．该图谱有519个遗传标记，分布于27个连锁群中，覆盖的总长度已超过3000CM。羊遗传连锁图的快速发展使我们对染色体区的遗传有了更深刻的认识，利用其来鉴别和控制多基因生产性状的复杂基因。
3.2牛的基因图谱
牛基因组作图的研究工作开展较早，在国际上有一个牛基因组计划研究组（主要有澳大利亚、美国、以色列、肯尼亚和瑞士等国组成），同时，美国和欧共体还有各自的研究项目。1994年报道的牛遗传图谱包括202个多态性DNA标记，其中144个是微卫星标记，分布于36个连锁群，标记的平均遗传距离是匕C凤连锁群的总遗传长度为2513cM，大约占牛基因组总长度的90％。此外，还分离出300多个微卫星标记，用以提高图谱的分辨率。另一张牛基因图谱是由美国农业部组织的研究组完成的，电达到了很高的分辨率。多数连锁群被定