磷是动物机体必需矿物元素,虽然存在于动物性饲料中的磷大部分能被动物体吸收利用,但由于其价格昂贵,限制了在饲料中的使用。存在于植物性饲料中的磷大部分以植酸或植酸盐的形式存在,而单胃动物体内缺乏分解植酸的植酸酶,造成饲料中磷的利用率仅有1/3或更低,为了补充有效磷的不足,必须在饲料中添加无机磷酸盐,这一方面浪费了昂贵的磷矿资源,而无机磷资源在世界上已处于缺乏状态;另一方面增加了环境中磷的排放量,使日益恶化的环境雪上加霜。单胃动物饲料中通过添加植酸酶,可以提高饲料中植酸磷的利用率,减少磷的排出对环境的污染。随着生物技术特别是采用DNA重组技术后,使植酸酶在生产中的大量应用成为可能。
1 植酸及其抗营养特征
植酸的化学结构是由一分子肌醇与六分子磷酸结合而成,其化学名称是六磷酸肌醇。植酸本身毒性很小,但却有与EDTA近似的很强的螯合能力。
植酸及其植酸盐是磷在植物籽实中存在的主要形式,一般谷实类饲料中植酸磷占总磷的比例为50 %~80%,其中玉米、豆粕中的植酸磷占总磷的比例分别为71%和58%( NRC,1994人但单胃动物体内缺乏分解植酸的植酸酶,使植物中的磷在单胃动物体内消化率很低,大部分植物饲料中的磷仅有30%能被畜禽利用。植酸磷不但是植物饲料中磷的主要存在形式,而且因其带有负电荷,具有很强的螯合能力,能与许多阳离子,Ca+2、Mg+2、Zn+2、Fe+2、Mn+2等形成不溶性复合物,从而影响上述金属离子的消化吸收和利用(Cheryan,1983)。Rao(1999)在饲料中含有相同总磷水平的肉鸡饲养试验中,饲料中含有2 g/kg植酸磷组的肉鸡股骨灰分由对照组(含0.5 g/kg植酸磷)的467 g/kg降为422 g/kg,血清磷的水平也比对照组低41%。饲粮中植酸磷含量过高时金属矿物元素的生物利用率大大降低,从而需要提高饲料中各种矿物元素的添加量。
植酸还可以与蛋白质发生反应,生成植酸一蛋白质二元复合物(主要在低于蛋白质等电点pH介质下)或以金属阳离子为桥生成植酸一金属阳离子一蛋白质三元复合物(高于蛋白质等电点pH介质下),降低蛋白质的利用率(何欣,1997)。蛋白质与植酸结合后,能够形成络合物而沉淀,据Jonghloed等(1997)体外试验证明,植酸与蛋白质能否络合而沉淀,主要取决于pH值,当pH值为2而未加植酸时,溶液中可溶蛋白占总蛋白比例除米糠、豆粕外,其余原料均达到 l00 %,添加植酸后,菜籽粕降低到63 %,其余原料均降低到30%以下,其中酪蛋白和豆粕分别降为1%和2%。pH值为3时,添加植酸降低了蛋白质的可溶性,但当pH值在4~10时,添加植酸对蛋白质的溶解性几乎没有影响(罗绪刚,1998)。畜禽胃内的pH值一般为1.5~3.5,所以,植酸与蛋白质在畜禽胃内络合是完全有可能的。另外,植酸及其水解不完全产物对单胃动物胃肠道分泌的消化酶如蛋白质水解酶、淀粉水解酶、脂酶的活性都有抑制作用。
2 日粮中添加植酸酶对畜禽生产性能的影响
植物性饲料中三分之二的磷与肌醇结合成植酸。植酸具有很强的螯合能力,它不仅使植酸磷的利用效率很低,植酸还能与钙、镁、锌、蛋白质。氨基酸和淀粉等形成难以消化的络合物,导致饲料中多种养分消化率降低。植酸在消化道还与消化酶结合,使其活性降低,成为限制生长的因素。饲料中加入植酸酶后,一方面可以将磷、钙、镁等矿物元素和肌醇从植酸盐中释放出来,提高各种矿物元素和肌醇的利用率,植酸酶还能提高淀粉和蛋白质的消化率和利用率,从而综合提高饲料的营养价值。Simons (199)用A.ficcum产生的植酸酶对0~4周龄肉鸡进行试验,4种微生物的植酸酶分别为375,50、1500和W U/kg,最低浓度的植酸酶也显著提高了磷的利用率,高浓度虽也提高了磷的利用率和生长速度,但四组之间差异不显著。Pemey等(1991)在玉米一豆粕型日粮中使用 Aspergillus niger生产的植酸酶对鸡进行试验,结果表明:在0.32%有效磷的日粮中添加 1.0%的植酸酶可使鸡增重提高18.5%~39.3%,且肉仔鸡增重速度随着日粮中的植酸酶浓度的升高而提高(250、500、750、1000、155 U/kg)。吴建良等(1997)试验表明,有效磷水平在0.35%~0.25%的日粮中添加植酸酶对肉鸡生长性能有所改善,而玉米一豆粕型日粮中有效磷在l~21日龄为0.4%,22~35日龄为0.3%水平时,添加植酸酶组生长性能未见改善,这可能是因为磷的水平已经能够基本满足肉鸡生长需要,所以添加植酸酶效果不明显。添加植酸酶于肉鸡日粮中,特别对于低磷日粮,可使磷的利用率提高60%,同时还提高了饲料的转化率,促进了骨骼的生长。在蛋鸡试验中,汪儆(1997)研究表明,产蛋鸡日粮中添加植酸酶300 U/kg日粮能达到与添加1.3%磷酸氢钙相同的饲养效果。查常林等(1998)的试验表明,蛋鸡饲料中添加植酸酶,产蛋率比对照组有所上升,且饲料中添加植酸酶改善了胫骨的磷含量。
植酸酶在猪饲料中的应用也很多,无论是断奶仔猪,还是生长育肥猪,乃至猪的整个生长阶段,植酸酶均可以提高各种营养成分的消化率,促进猪的生长。Mroz等(1995)及Kefnm等(1993)试验表明,饲料中添加植酸酶后,荷兰猪蛋白质和多数氨基酸的表现回肠消化率都有所提高。Cromwell等(1993)在仔猪料中添加0、250、500、11 mg/kg植酸酶,其中500lug/kg植酸酶组和l00 mg/kg植酸酶组提高仔猪平均日增重 9%~23%,提高饲料转化率6 %。 Happer等(1997)在生长育肥猪的低磷日粮中分别添加250和500U/kg植酸酶,添加植酸酶组的日增重和饲料转化率明显比低磷日粮组高,与补充无机磷组的生产性能相近。Han (1997)试验表明,在10~50kg和50~90kg两阶段的猪饲料中分别添加1200、1000U/kg的植酸酶,猪从断奶到出栏整个生长育肥阶段的日增重和饲料转化率分别提高对31.6%和10.6%。
植酸酶在猪饲料中的应用效果与猪的品种和生理阶段有很大关系。Kemm等(1997)试验表明,怀孕母猪和哺乳母猪对磷的消化率要低于断奶仔猪和生长育肥猪,其中孕期母猪对磷的消化率最差,比生长育肥猪要低 10%。添加植酸酶后,各阶段猪对磷的消化率都有所提高,其中哺乳母猪和生长育肥猪对磷的消化率分别提高21.5%和17.2 %。这主要是因为微生物植酸酶主要在胃部发生作用(Jongbloed,1992),而不同生理阶段猪的胃内环境有所不同。断奶仔猪胃肠道酸的分泌量不足,从而抑制了植酸酶作用的最大发挥。
3 植酸酶对钙、磷利用率的影响
植酸酶可以水解饲料中的植酸,它能将植酸磷(六磷酸肌醇)降解为肌醇和无机磷酸,使其中有机磷及钙离子释放出来,从而提高畜禽对饲粮中钙、磷的利用率。植酸酶根据催化水解肌醇3位还是6位的磷分为两类,3一植酸酶(EC3.1.3.8)和6一植酸酶(EC3.1.2.6),微生物来源的植酸酶为3一植酸酶,而植物来源的植酸酶为6一植酸酶,它们分别分解肌醇3位上或6位上的磷。大量试验证实,在畜禽日粮中添加植酸酶能提高植酸磷的利用率。Lei(1993)试验表明,当饲料中磷的含量较低时,加入植酸酶后能够明显的提高