段玉兰   （西北农林科技大学，陕西杨陵  712100）

1 传统的蛋白质消化吸收理论及其局限性

    传统的蛋白质消化吸收理论认为：蛋白质在肠腔内，由胰蛋白酶和糜蛋白酶作用生成游离氨基酸和寡肽（含2～6个氨基酸残基），寡肽在肽酶的作用下完全被水解成游离氨基酸，以游离氨基酸形式进入血液循环，即蛋白质营养就是氨基酸营养。但是，畜禽饲喂低水平蛋白质补充合成氨基酸的日粮并不能获得最佳生长性能和饲料转化效率；而要达到这两个目的，日粮必需有最低数量的原蛋白质，以1％的递减量将小鸡开食料中粗蛋白质水平从23％减到18％，但保持必需氨基酸浓度与粗蛋白质23％的日粮相等（Colnago,1991）,将试验结果进行回归分析表明，为了达到最佳生长率至少需要21.5％的粗蛋白质，当粗蛋白质水平低于21.5％时，生长受阻。随着人们对蛋白质消化吸收及其代谢规律研究的不断深入，有关蛋白质消化吸收理论逐渐形成了一些新的观点，即蛋白质在肠腔内的最终水解产物，除了氨基酸外，还有部分小肽，而且小肽可以和游离氨基酸一样被肠粘膜吸收并转运进入血液循环.

2  小肽吸收机制的提出

    早在1921年Boegland就提出了肽转运的可能性，但并未引起人们的重视。直到60年代初，Neway和Smith(1960)研究发现，蛋白质在小肠内的消化产物除了氨基酸外，还有大量的小肽，而且肽可完整进入肠粘膜细胞。这个发现引发了对小肽研究的热潮。首先，Drockcoop等（1962）在血桨中也发现有特殊肽的存在，如含羟脯氨基酸的肽。而后，Adibi(1971)喂小鼠双甘肽后，用同位素示踪法在血浆中检测到了这些肽。此后，人们又用电磁探针探测到蛋白质在小肠的最终产物是小肽和氨基酸（Chen等,  1962;  Adibi, 1978）, 对小肽吸收机制提进一步的支持，有关小肽和游离氨基酸一样可被转运至肠粘膜细胞中，这一吸收机制的发展，既是对传统蛋白质理论的挑战，也是对其重要的补充。

    小肽与氨基酸吸收机制完全不同，它是一个依H+浓度（Canapachy等，1981）、Ca2+浓度(Vinienzini等，1989)、电导和耗能的独立过程，同时小肽吸收的速度和效率更高（ Marraw，1972）：①肽中氨基酸残基吸收速度大于等于游离氨基酸的吸收速度；②肽吸收可避免氨基酸之间的吸收竞争；③肽吸收耗能低；④寡肽与游离氨基酸吸收是相互独立的完全不同的机制。这种生理特性可能使底物对不同生理状态及日粮变化具有更大的适应性。当动物由于疾病或其它因素对某种氨基酸不能很好的吸收时，可通过添加含有此种氨基酸的寡肽来提供氨基酸，寡肽的种吸收优势具有很大的潜在营养作用（Webb,1990）

3  肽吸收的影响因素:蛋白质的消化和吸收是一个复杂的过程，受许多因素的影响。

3.1 蛋白质的品质:蛋白质进入消化道后，在许多酶（胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶、羧肽酶A 、羧肽酶B、氨肽酶、二肽酶）的共同作用下水解成小肽和游离氨基酸。研究表明，小肽和游离氨基酸的释放量及比例与蛋白质品质有关。Savoie等（1987）对19种动、植物性（豆科、谷物）蛋白质进行体外消化试验，发现动物性蛋白质释出的肽与游离氨基酸的比例高，豆类蛋白次之，而谷物蛋白质的释放量最低。Sklan和Hunitz(1980)发现，采食酪蛋白的鸡，某些肠段的小肽量高于采食大豆粕的鸡。

3.2  日粮营养水平:长期限饲（采食水平为自由采食的50％）可导致大鼠空肠组织吸收L-氨基酸和L-蛋氨酰-L-蛋氨酸的能力增加（Lis等，1972）。在用拟酪蛋白氨基酸混合物和蛋白胰液水解物做比较研究时，得到与上述报道相似的结果：日粮蛋白质的限饲，使大鼠肠组织吸收酪蛋白两种底物的能力提高（Lis等，1972）。绝食15h使大鼠对双甘肽的吸收水平增加一倍（Gallo-Torres和Ludorf,1973）.相反，一些研究结果发现，限饲可导致豚鼠组织吸收氨基酸和肽的能力下降。当限饲50％和100％时，肠组织吸收甘氨酰甲基甘氨酸和L-亮氨酸的能力大幅度下降（Schell等，1979）

3.3  肽链长度与肽的氨基酸组成:肽链的长度是影响肽吸收的一个因素。由于肽载体不能摄入大于三肽以上的寡肽，寡肽的氨基酸吸收略慢于小肽，Grimble等（1986，1987）、 Ress（1988）试验观察到2、3肽蛋白水解物吸收快于4～10肽蛋白水解物，摄入大于3肽以上的寡肽，肠道内胰蛋白酶、肽酶对其进一步水解似乎是吸收的主要限速因子（Grimble和 Silk,1989）。Burston等（1972）报道，大鼠肠道对以谷氨酰赖氨酸形式存在的谷氨酸，吸收速度是以谷氨酰蛋氨酸形式存在时的两倍。

3.4  氨基酸残基的构型与载体:赖氨酸与甘氨酸形成2肽时，赖氨酸处于N末端要比处于C末端吸收更快。而赖氨酸与谷氨酸形成2肽时，赖氨酸处于C端吸收更迅速（Burston等，1972），小肽载体也对其吸收有一定影响，它对疏水性、侧链体积大的底物，如含支链氨基酸、蛋氨酸或苯丙氨酸的肽，具有较高的亲和力，而对亲水性，带电荷的小肽亲和力较小(Monttnhews,1991)。

3.5   动物生理状态:受生长激素、β-兴奋剂等调节因子作用的泌乳和生长动物的氨基酸需要，由肽和氨基酸来满足，这具有重要意义。目前认为，这些因子与代谢变化影响蛋白质的利用效率（Boyb等,1991;Breier,1991），泌乳牛和绵羊在注射牛生长激素(BST)后，肌肉和乳房组织对肽的利用加强(McDowell,1991)。动物在不同的生理阶段，其利用寡肽的能力也不同。动物的年龄、健康状况、生长阶段等都会影响其对小肽的吸收利用。

3.6  保护剂的使用:由于肽可被瘤胃微生物利用，故通过添加保护剂可改变小肽的吸收。在湖羊的日粮中添加乙酸钠后，瘤胃肽浓度提高19.69％，山羊日粮中添加离子载体后，瘤胃中肽的保护率提高20％，氮的总体消化率也显著改善（刘晓牧等，2000）。

3.7  加工、贮藏条件:Restani等（1992）体外试验发现，蒸制加工后的肉品小肽释放量少，而冷冻干燥或鲜肉则释放较多的小肽。Swaisgood 和 Catignarne（1991）指出，经过加热长期存放的豆粕，肽的释放量较新鲜豆粕高63％。加工、贮藏对蛋白质消化率与肽释放量、肽分子大小之间的关系研究尚少，因此，其机理尚不清楚。

4 小肽的营养作用

4.1 促进蛋白蛋质的合成:试验证明，循环中的小肽能直接参与组织蛋白质的合成。大鼠肌细胞、牛乳腺表皮细胞（Pan等，1996）以及羊肌源性卫星细胞（Pan等，1998）均能有效利用含蛋氨酸的小肽，用于合成蛋白质和细胞增殖。此外，肝脏、肾脏、皮肤和其它组织也能完整地利用小肽（Backmell等,1996;Hull等,1994），其中肾脏是消化循环肽和再捕获氨基酸的主要场所（ Adibi,1993）。当以小肽形式作为氮源时，整体蛋白质沉积高于相应的氨基酸日粮或完整蛋白质日粮(Shibata和Onodera,1991).Funabiki(1990)观察到肽日粮组小鼠体蛋白质合成率较相应氨基酸日粮组高26％。Rerat等（1988）报道，向猪十二指肠灌注寡肽后，血浆胰岛素的浓度高于灌注游离氨基酸组，而胰岛素的生理功能之一，是参与蛋白质合成中肽链的延伸，增加蛋白质的合成。Stehle等（1989）发现，当以肽的形式肠外供给病人谷氨酸时，能部分降低负氨平衡，防止肌肉氨基酸和损失，而游离氨基酸则无此效果。

4.2 避免氨基酸之间的吸收竞争:Pharagyn和 Barley(1987)报道，当赖氨酸与精氨酸以游离形式存在时，两者相互竞争吸收位点，游离精氨酸有降低肝门静脉赖氨酸的倾向；当赖氨基以小肽形式存在时，前者对其吸收无影响。

4.3 改善生产性能:Parisini等（1989）在生长猪日粮中添加少量的肽后，显著地提高了猪日增重、蛋白质利用率和饲料转化率。施用辉（1996）报道，在鸡基础日粮中添加肽制剂后，蛋鸡的产蛋变率、日产蛋量和饲料转化率显著提高，蛋壳强度有提高的趋向。  Zambonino和Infante等（1997）观察到，用小肽代替部分海鲈鱼苗饵料中的蛋白质，鱼苗的生长速度和存活率提高，胰凝乳酶和Y-谷氨酰转肽酶的活性提高，氨肽酶的活性降低，小肠消化功能发育提前。

4.4  促进矿物元素的吸收利用:许多研究都证实，酪蛋白水解产物中，有一类含有可与Ca2+、 Fe2+结合的磷酸化丝氨酸残基，能够提高它们的溶解性。施用辉等（1996）报道，在蛋鸡日粮中添加小肽制剂后，血浆中Fe2+、 Zn2+的含量显著高于对照组，蛋壳强度提高。Zambonino 和Infante等（1997）报道，在鲈鱼苗日粮中添加小肽后，能极大减少骨骼的畸形。

4.5 小肽可提高动物机体的免疫能力:小肽能够加强有益菌群的繁殖，提高菌体蛋白的合成，提高抗病力；另外某些活性小肽（如Exor-phines）能令幼小动物的小肠提早成熟，并刺激消化酶的分泌，提高机体的免疫能力。有研究表明，小肽能有效刺激和诱导小肠绒毛膜刷状缘酶的活性上升，并促进动物的营养性康复。

5  小肽研究新动向:近年来，对寡肽的研究工作取得了很大的进展。如前所述，优质的蛋白质饲料释放出的寡肽较多，劣质的蛋白质原料只能产生数量较少的寡肽。因此，有研究人员提出不同蛋白源其寡肽水解量不同可能是造成氨基酸利用率存在差异的原因。但是，如何利用在消化过程产生的肽种类、数量、比例以及小肽不同于游离氨基酸吸收利用的特点，对饲料中的可利用氨基酸进行重新评定，目前，国内外均无此类研究，以往所研究的理想蛋白模式均是以可利用氨基酸为基础的，但是动物需要完整的蛋白质来满足寡肽需要，所以新的理想蛋白模式应该是：动物在一定比例的完整蛋白质基础上对各种可利用氨基酸的需要量。

    如前所述，一些试验已发现使用纯合日粮或低蛋白平衡氨基酸饲粮，动物并不能达到最佳的生产性能。由此我们推测，这是由于日粮中小肽比例太低的结果。探讨寡肽吸收代谢及其作用形式为进一步发展蛋白质营养理论开辟了一条新的道路 。因此，应进一步结合饲养试验，探讨畜禽在最佳氨基酸利用时小肽和游离氨基酸的比例，